A01プラスチド相転換制御因子│プラスチド相転換ダイナミクス

色素体（プラスチド）はなぜ分化可塑性を持っているのでしょうか？それはどのような機構で成り立っているのでしょうか？これが本研究の大きな問いです。
植物細胞の分化可塑性と、色素体（プラスチド）の分化可塑性は相互依存的ですが両者の分子レベルでの関係はほとんど明らかになっていません。岩瀬-藤井班では、細胞の分化状態が変わる際の核ゲノムと色素体ゲノムの変化･連動を捉え、細胞と色素体の協調的な転換を引き起こす分子機構を解明します。特に色素体のダイナミックな相転換が起こる、葉緑体からプロプラスチド/アミロプラスト、プロプラスチドからアミロプラスト、という2つの系において色素体の分化転換メカニズムに迫ります。

図1

図１．細胞脱分化にともなう色素体の変化

たとえば傷害ストレスで誘導されるカルスは、由来する組織・細胞にかかわらずほぼ無色の細胞で成り立っています。カルス化の際には、色素体の変化が起きることも古くから知られています。葉緑体が発達した葉肉細胞からは、プロプラスチドやアミロプラストを有したカルス細胞が誘導されます。

色素体は、植物細胞の発生・分化やストレス応答によって形態的にも機能的にも多様に変化することで植物を植物たらしめています。デンプン貯蔵や重力感知を行うアミロプラスト、色素の合成・蓄積の場であるクロモプラストなど、光合成機能を司る葉緑体以外の種々の色素体も重要な代謝や生理機能を担っています。また、より未分化で小さいプロプラスチドは次世代に受け継がれる非常に重要な色素体です。
色素体は、オーキシンやサイトカイニンなど、植物細胞のモルフォジェンとも例えられる植物ホルモンの前駆体を合成する場となることからも分かるように、植物細胞の分化状態と強くリンクしています。本研究では、色素体のダイナミックな相転換がおこるカルス形成（図1）や細胞分化の系譜（図2）に着目して、色素体相転換を制御する分子機構を解明します。

図2

図2．細胞分化の系譜にみられる色素体変化

たとえば根端に形成されるコルメラ細胞は、隣接するコルメラ幹細胞からの細胞分裂によって生み出されます。幹細胞ではプロプラスチドが観察されますが、分裂後のコルメラ細胞ではアミロプラスト（図の一番黒くみえる細胞小器官）の発達が観察されます。このように、植物の発生においても、ダイナミックな色素体の変化が観察されます。

色素体で機能するタンパク質は、核ゲノムと色素体ゲノムの両方にコードされているため、両方のゲノム情報にアプローチすることが色素体分化相転換の分子実体を捉える近道となります（図3）。細胞と色素体の相互依存的な分化には、核ゲノムと色素体ゲノム双方での協調的な遺伝子発現制御が鍵となります。機能ゲノミクス解析やプロテオミクス解析を駆使することで、2つのゲノムの協調的に機能させる転写制御因子の発見を目指します。

図3

図3. 細胞核ゲノムと色素体ゲノムの協調的な遺伝子発現制御

色素体ゲノムにコードされた遺伝子が発現することで色素体の機能が変化すると、シグナル伝達や植物ホルモンのような化合物の供給によって細胞の分化状態が調節されます。また、核ゲノムもタンパク質の供給やシグナル伝達によって色素体の分化状態を制御します。このような色素体と細胞の相互依存的な分化制御の根幹には、それぞれのDNAと相互作用する転写制御因子の機能があると予想されます。